시각(Vision)

시각

By and

University of Illinois at Urbana-Champaign

시각은 최소한의 신체적 노력으로 빛을 주변 세계에 대한 심리적 경험으로 변환하는 감각 양식입니다. 이 모듈에서는 이러한 변환의 가장 중요한 단계와 뇌가 환경에 대한 시각적 이해를 달성하기 위해 사용하는 전략에 대한 개요를 제공합니다.

학습 목표

  • Describe how the eye transforms light information into neural energy.
  • Understand what sorts of information the brain is interested in extracting from the environment and why it is useful.
  • Describe how the visual system has adapted to deal with different lighting conditions.
  • Understand the value of having two eyes.
  • Understand why we have color vision.
  • Understand the interdependence between vision and other brain functions.
  • 눈이 빛 정보를 신경 에너지로 변환하는 방법을 설명하세요.
    뇌가 환경에서 어떤 종류의 정보를 추출하는 데 관심이 있는지, 그리고 왜 유용한지 이해합니다.
    시각 시스템이 다양한 조명 조건에 대처하기 위해 어떻게 적응해 왔는지 설명합니다.
    두 눈을 갖는 것의 가치를 이해합니다.
    색각이 있는 이유를 이해합니다.
    시각과 다른 뇌 기능 간의 상호 의존성을 이해합니다.

비전이란 무엇인가요?

별이 빛나는 밤의 장관을 생각해 보세요. 하늘을 올려다보면 먼 별에서 온 수천 개의 광자가 안구 뒤쪽의 빛에 민감한 구조물인 망막에 부딪힙니다. 이 광자는 수백만 년 전의 것으로 우주를 가로지르는 여행에서 살아남아 우리 눈의 광수용체 중 하나에 부딪혔을 뿐입니다. 운이 좋으면 1000분의 1초 만에 이 작은 빛 에너지가 광활성화로 알려진 광화학 반응의 연료가 됩니다. 이 빛 에너지는 신경 에너지가 되어 일련의 신경 활동을 촉발하고, 수백 분의 1초 후에 우리는 저 멀리 있는 별을 인식할 수 있게 됩니다. 여러분과 우주는 광자로 하나가 됩니다. 이것이 바로 시각의 놀라운 힘입니다. 빛은 세상을 당신에게 가져다줍니다. 움직이지 않아도 밖에 무엇이 있는지 알 수 있습니다. 친구가 다가오는 소리를 듣기 전에 친구를 알아볼 수 있고, 나무에 달린 초록색 과일을 맛보지 않고 손을 뻗어 잡기 전에 잘 익은 과일을 알아볼 수 있습니다. 또한 공이 내 방향으로 얼마나 빨리 움직이는지도 알 수 있습니다(공이 나를 맞힐까요? 맞출 수 있을까요?).

이 모든 것이 어떻게 일어날까요? 먼저 빛은 동공이라고 하는 작은 구멍을 통해 안구에 들어오고, 각막과 수정체의 굴절 특성 덕분에 이 빛 신호가 망막에 선명하게 투사됩니다(눈 구조에 대한 자세한 설명은 외부 리소스 링크 참조). 망막에서 빛은 약 2억 개의 광수용체 세포에 의해 신경 에너지로 변환됩니다.

Diagram of the human eye.
Diagram of the human eye [Image: Holly Fischer, https://goo.gl/cMOQdh, CC BY 3.0, https://goo.gl/EHHVdU]

이곳에서 멀리 있는 물체와 색에 대한 빛이 전달하는 정보가 뇌에서 부호화되기 시작합니다. 광수용체에는 막대와 원추형의 두 가지 유형이 있습니다. 사람의 눈에는 원추형보다 막대형이 더 많습니다. 막대는 어두운 조명 조건에서 감도를 높여주고 밤에도 볼 수 있게 해줍니다. 원추체는 밝은 빛에서 미세한 디테일을 볼 수 있게 해주고 색감을 느끼게 해줍니다. 원추체는 중심와(동공 뒤 망막의 중앙 영역) 주변에 촘촘히 분포하고 그 외에는 드물게 분포합니다. 막대는 주변부(중심와를 둘러싸고 있는 영역)를 채우고 중심와에는 거의 존재하지 않습니다.

하지만 시각은 단순히 광자를 포착하는 것보다 훨씬 더 복잡합니다. 광수용체에 의해 인코딩된 정보는 더욱 복잡한 분석 과정을 빠르고 지속적으로 거치며, 결국에는 사물을 이해할 수 있게 됩니다. 시각 정보는 세계의 작은 부분(각각 팔 길이로 봤을 때 머리카락 너비의 절반 정도)과 별도로 인코딩되어 결국 뇌가 직접 보고 있는 위치의 미세한 시각적 차이를 매우 자세하게 재구성할 수 있습니다. 이 미세한 수준의 인코딩에는 많은 양의 빛이 필요하며 (신경학적으로 말하자면) 느리게 진행됩니다. 반면 주변부에서는 감도를 높이는 대신 디테일이 희생되는 다른 인코딩 전략이 사용됩니다. 정보는 세계의 더 큰 부분에 걸쳐 합산됩니다. 이러한 집계는 빠르게 이루어지므로 매우 낮은 조도에서도 희미한 신호를 감지할 수 있을 뿐만 아니라 주변 시야의 갑작스러운 움직임도 감지할 수 있습니다.

대비의 중요성

그 다음에는 어떻게 될까요? 눈이 세상의 각 위치에서 빛의 양을 기록한 다음 이 정보를 뇌의 시각 처리 영역으로 보내는 것과 같은 일을 할 것이라고 생각할 수 있습니다(대뇌 피질의 30%가 시각 신호의 영향을 받습니다!). 하지만 실제로는 눈이 하는 일이 아닙니다. 광수용체가 빛을 포착하자마자 신경계는 빛의 차이를 분석하느라 바빠지고, 이러한 차이가 뇌로 전달됩니다. 뇌는 세계의 특정 지역이나 장면 전체에서 나오는 전체 빛의 양에는 거의 신경 쓰지 않는 것으로 밝혀졌습니다. 오히려 뇌는 이 한 지점에서 나오는 빛이 그 옆 지점에서 나오는 빛과 다른지 알고 싶어합니다. 앞에 있는 테이블 위에 손을 올려보세요. 손의 윤곽은 실제로 손의 피부에서 나오는 빛과 테이블 아래에서 나오는 빛 사이의 빛의 차이, 즉 콘트라스트에 의해 결정됩니다. 손의 윤곽을 찾으려면 이미지에서 인접한 두 점 사이의 빛의 차이가 최대가 되는 영역을 찾으면 됩니다. 피부 위의 두 점은 테이블 위의 두 점과 마찬가지로 비슷한 수준의 빛을 반사합니다. 반면에 손과 테이블 사이의 경계 윤곽선 양쪽에 있는 두 점은 매우 다른 빛을 반사합니다.

뇌가 세상의 명암을 코딩하는 데 관심이 있다는 사실은 우리 뇌의 진화를 이끈 힘에 대해 매우 중요한 것을 드러냅니다. 세상의 절대적인 빛의 양을 코딩하는 것은 세상에 무엇이 있는지에 대해 거의 알려주지 않습니다. 하지만 뇌가 눈앞 어딘가에서 갑자기 나타나는 빛의 차이를 감지할 수 있다면 새로운 무언가가 있다는 뜻일 것입니다. 그 대비 신호는 정보입니다. 이 정보는 좋아하는 것(음식, 친구)이거나 위험한 것(호랑이, 절벽)이 다가오는 것을 나타낼 수 있습니다. 나머지 시각 시스템은 사물이 무엇인지 파악하기 위해 열심히 노력하지만, 빛이 눈에 들어온 후 10밀리초 만에 망막의 신경절 세포는 이미 눈앞에 있는 세상의 모든 빛의 차이를 인코딩합니다.

대비는 매우 중요하기 때문에 뉴런은 빛의 차이를 부호화할 뿐만 아니라 사용자가 그 차이를 놓치지 않도록 과장하기 위해 노력합니다. 뉴런은 측면 억제라는 과정을 통해 이를 달성합니다. 뉴런이 빛에 반응하여 발화할 때 다음 단계의 시각으로 전달하기 위한 출력 신호와 옆에 있는 모든 뉴런을 억제하기 위한 측면 신호라는 두 가지 신호를 생성합니다. 이는 근처의 뉴런이 가까운 위치에서 오는 동일한 빛에 반응할 가능성이 높다고 가정할 때 의미가 있으므로 이 정보는 다소 중복됩니다. 뉴런이 생성하는 측면 억제 신호의 크기는 뉴런이 받는 흥분성 입력에 비례합니다. 즉, 뉴런이 더 많이 발화할수록 더 강한 억제 신호가 생성됩니다. 그림 1은 측면 억제가 표면 가장자리에서 대비 신호를 증폭하는 방법을 보여줍니다.

Figure 1. Illustration of Lateral Inhibition at work. The top of the figure shows a black stripe on a white background. The first row of circles illustrates photoreceptors responding in a graded fashion: the more light hits them, the more they fire. The numbers inside the circles represent how much these cells are firing, and the thickness of lines is also meant to illustrate the strength of neural firing. These photoreceptors activate the next layer of neurons in the retina: bipolar cells. These cells produce lateral inhibition signals, depicted by the horizontal lines that end with a small circle. The inhibition signals are proportional (here, 10% for ease) to the excitatory input they receive. Cells receiving 100 units will inhibit their neighbors by 10 units. Cells receiving 20 units will inhibit their neighbors by 2 units. The output of a bipolar cell will be determined by the input it receives minus all the lateral inhibition signals from its neighbors. As a result of the inhibition, notice how on the bright side of the edges, the firing rates are the highest (88) compared to nearby neurons just coding bright light (80). These higher values near the edge occur because these cells receive a comparatively small amount of inhibition from their “dark-side” neighbor (-2). Similarly, on the dark side of the edge, the firing rates are the lowest (8) of all the dark region (16) because these cells receive a comparatively large amount of inhibition from their “bright-side” neighbor (-10). Overall, the image is coded as a black stripe surrounded by brighter light, but now, thanks to lateral inhibition, all the edges in the image have been emphasized (enhanced), as illustrated by the perceived luminance profile at the bottom of the image.

다양한 조명 조건에 대한 감도

A man walks out of a dark tunnel into bright daylight.
Rods and cones work in tandem to help you adjust when moving between extremes of dark and light. [Image: Pexels, CC0 Public Domain, https://goo.gl/m25gce]

시각 시스템이 매일매일 작동해야 하는 다양한 조건에 대해 잠시 생각해 봅시다. 화창한 날 야외에서 산책을 할 때 초당 수십억 개의 광자가 안구에 들어옵니다. 반대로 한밤중에 어두운 방에서 깨어날 때는 초당 수백 개 정도의 광자만 눈에 들어올 수 있습니다. 이러한 극단적인 상황에 대처하기 위해 시각 시스템은 두 가지 유형의 광수용체의 서로 다른 특성에 의존합니다. 막대는 광자가 부족할 때 빛을 처리하는 역할을 주로 담당하지만(단 하나의 광자만으로도 막대에 불이 붙을 수 있습니다!), 막대가 광활성화를 위해 필요한 시각 색소를 보충하는 데 시간이 걸립니다. 따라서 밝은 조건에서 막대는 빠르게 표백되고(Stuart & Brige, 1996), 막대를 때리는 광자의 지속적인 공격을 따라잡을 수 없습니다. 이때 원뿔이 유용해집니다. 원뿔은 발사하는 데 더 많은 광자가 필요하며, 더 중요한 것은 막대의 광색소보다 훨씬 빠르게 광색소가 보충되어 광자가 풍부할 때 이를 따라잡을 수 있다는 것입니다.

조명 조건을 갑자기 바꾸면 어떻게 되나요? 밝은 조명 아래에서는 막대가 표백됩니다. 어두운 환경으로 이동하면 막대가 화학적으로 회복되기까지 시간(최대 30분)이 걸립니다(Hurley, 2002). 일단 회복되면 처음에는 보이지 않던 주변 사물이 보이기 시작할 것입니다. 이 현상을 암흑 적응이라고 합니다. 예를 들어 고속도로의 터널을 빠져나올 때와 같이 어두운 곳에서 밝은 곳으로 이동하면 막대 모양이 화염에 표백되어 약 1초 동안 갑작스러운 빛에 눈이 멀게 됩니다. 하지만 콘은 발사할 준비가 되어 있습니다! 막대의 발사가 시작되면 더 높은 수준의 빛이 빠르게 보이기 시작할 것입니다.

조명의 변화가 그렇게 급격하지 않을 때도 비슷하지만 더 미묘한 조정이 발생합니다. 밤에 침대에서 책을 읽을 때와 야외에서 책을 읽을 때의 경험을 생각해 보세요. 방은 상당히 밝게 느껴지지만(책을 읽을 수 있을 정도로), 방의 전구는 외부에서 접하는 수십억 개의 광자를 생성하지 않습니다. 두 경우 모두, 여러분은 조명이 밝은 환경의 경험이라고 느낍니다. 한 환경이 다른 환경보다 수백만 배 더 밝다고 느끼지는 않습니다. 이는 시각(지각의 대부분)이 비례하지 않기 때문입니다. 두 배의 광자를 본다고 해서 두 배의 밝은 빛을 본다는 느낌이 들지 않습니다. 시각 시스템은 해당 환경에서 가장 유익한 대비 값을 선호하여 현재 경험에 맞게 조정합니다(Gardner 외., 2005). 시각 시스템은 장면의 평균 명암비를 결정하고 그 평균 명암비 주변의 값을 가장 잘 나타내면서 작은 명암비 차이는 무시하는 것이 명암비 이득의 개념입니다. (데모는 외부 리소스 섹션을 참조하세요.)

재구성 프로세스

정보가 눈을 떠나 뇌로 들어가면 어떤 일이 일어날까요? 뉴런은 먼저 측유상핵으로 알려진 부분의 시상으로 투사됩니다. 그런 다음 정보가 분할되어 뇌의 다른 두 부분으로 투사됩니다. 반사적 안구 운동에 관한 대부분의 계산은 진화적으로 더 오래된 뇌 부위인 피질하 영역에서 이루어집니다. 반사적 안구 운동을 통해 관심 있는 영역으로 빠르게 눈의 방향을 바꾸고 물체가 움직일 때 추적할 수 있습니다. 더 복잡한 계산, 즉 결국 세상을 시각적으로 경험할 수 있게 해주는 계산은 모두 진화적으로 더 최근의 뇌 영역인 피질에서 이루어집니다. 피질의 첫 번째 정거장은 제1차 시각 피질(V1이라고도 함)입니다. 여기에서 '재구성' 과정이 본격적으로 시작됩니다. 눈에서 들어오는 대비 정보를 바탕으로 뉴런이 색상과 단순한 선에 대한 정보를 계산하고 다양한 방향과 두께를 감지합니다. 작은 움직임 신호도 계산됩니다(Hubel & Wiesel, 1962).

정보가 시스템의 다른 "상위" 영역으로 흐르기 시작하면 더 복잡한 계산이 수행됩니다. 예를 들어, 가장자리가 속한 오브젝트에 할당되고, 배경이 전경에서 분리되고, 색상이 표면에 할당되고, 오브젝트의 전역 모션이 계산됩니다. 이러한 계산의 대부분은 특수한 뇌 영역에서 이루어집니다. 예를 들어, MT라는 영역은 전역적 움직임 정보를 처리하고, 해마 장소 영역은 위치와 장면을 식별하며, 방추상 얼굴 영역은 얼굴과 같이 미세한 구분이 필요한 물체를 식별하는 데 특화된 영역입니다. 심지어 문자와 워드 프로세싱에 특화된 뇌 영역도 있습니다. 이러한 시각 인식 영역은 뇌의 복측 경로(What 경로라고도 함)를 따라 위치합니다. 등쪽 경로(또는 어디서-어떻게 경로)를 따라 위치한 다른 뇌 영역은 자기 및 물체의 움직임에 대한 정보를 계산하여 물체와 상호 작용하고 환경을 탐색하며 장애물을 피할 수 있도록 합니다(Goodale and Milner, 1992).

Figure 2: Areas of the brain

이제 시각 시스템이 어떻게 작동하는지 기본적으로 이해했으니, 왜 눈이 두 개인지 스스로에게 질문해 볼 수 있습니다. 지금까지 설명한 모든 것은 한쪽 눈에서 오는 정보로 계산할 수 있습니다. 그렇다면 왜 두 개일까요? 동물계를 살펴보면 단서를 찾을 수 있습니다. 먹잇감이 되는 동물은 두개골의 반대편에 눈이 있습니다. 이를 통해 포식자가 주변에 나타날 때마다 이를 감지할 수 있습니다. 인간은 대부분의 포식자와 마찬가지로 두 눈이 같은 방향을 향하고 있어 거의 정확한 장면을 두 번 인코딩합니다. 두 눈이 있으면 눈앞에 있는 신호를 포착할 수 있는 기회가 두 번 주어질 뿐만 아니라, 각 눈에서 얻는 미세한 원근감의 차이가 뇌에서 3차원 공간 감각을 재구성하는 데 사용되기 때문에 양안 이점이 있습니다. 이를 통해 물체가 얼마나 멀리 떨어져 있는지, 크기와 부피를 추정할 수 있습니다. 각 눈의 신호는 망막에 두 개의 개별 그림이 그려지는 것처럼 세상을 2차원으로 투영하는 것이기 때문에 쉽지 않은 작업입니다. 하지만 뇌는 이 두 신호를 결합하여 손쉽게 깊이감을 제공합니다. 이 3D 재구성 과정은 공간 정보에 대한 경험을 통해 습득한 모든 지식에도 크게 의존합니다. 예를 들어, 시각 시스템은 물체가 가까이 또는 멀어질 때 물체의 부피, 거리 및 크기가 어떻게 변하는지를 해석하는 방법을 학습합니다. (데모는 외부 리소스 섹션을 참조하세요.)

컬러의 경험

시각의 가장 아름다운 측면 중 하나는 아마도 시각이 우리에게 제공하는 풍부한 색채 경험일 것입니다. 과학자로서 우리가 직면한 과제 중 하나는 인간의 색채 경험이 왜 그런지 이해하는 것입니다. 개는 두 가지 유형의 색광 수용체만 가지고 있는 반면, 인간은 세 가지, 닭은 네 가지, 사마귀 새우는 16가지의 색광 수용체를 가지고 있다는 이야기를 들어보셨을 것입니다. 종마다 이렇게 차이가 나는 이유는 무엇일까요? 과학자들은 각 종마다 서로 다른 필요에 따라 진화해 왔으며 색 지각을 사용하여 종에 고유한 음식, 번식 및 건강에 관한 정보를 신호로 전달한다고 생각합니다. 예를 들어, 인간은 피부 톤의 미세한 변화를 감지할 수 있는 특정 민감도를 가지고 있습니다. 누군가가 당황하거나 흥분하거나 아플 때를 알 수 있습니다. 이러한 미묘한 신호를 감지하는 것은 인간과 같은 사회적 종의 적응력입니다.

색은 뇌에서 어떻게 코드화될까요? 색 지각에 관한 두 가지 주요 이론은 19세기 중반에 제안되었는데, 이는 두 이론을 뒷받침하는 생리적 증거가 발견되기 약 100년 전의 일입니다(Svaetichin, 1956). 영(1802)과 헬름홀츠(1867)가 제안한 삼원색 이론은 색조가 다른 세 개의 램프에서 나오는 빛을 조합하면 한 가지 색을 재현할 수 있다는 관찰을 바탕으로 눈에는 세 가지 유형의 색 감지 세포가 있다고 제안했습니다. 각 빛의 강도를 개별적으로 조절할 수 있다면 언젠가는 세 가지 빛의 적절한 조합을 찾아내어 세상의 모든 색과 일치시킬 수 있을 것입니다. 이 원리는 오늘날 TV, 컴퓨터 화면 및 모든 컬러 디스플레이에 사용됩니다. 픽셀을 자세히 보면 다양한 강도의 청색, 적색, 녹색 빛으로 구성되어 있음을 알 수 있습니다. 망막에는 세 가지 유형의 원뿔이 있습니다: 각각 청색, 녹색, 적색 원뿔이라고도 하는 S-원뿔, M-원뿔, L-원뿔은 세 가지 다른 파장의 빛에 민감하게 반응합니다.

비슷한 시기에 헤링은 일부 색상은 만들 수 없다는 수수께끼 같은 사실을 발견했습니다. 두 가지 색을 조합하여 황록색, 청록색, 녹색, 적황색은 만들 수 있지만 적록색이나 청록색은 절대 만들 수 없습니다. 이 관찰을 통해 헤링(1892)은 색은 세 가지 상대 채널(적록색, 청황색, 흑백)을 통해 코딩된다는 상대 프로세스 이론을 제안했습니다. 각 채널 내에서 쌍을 이루는 두 요소 간의 비교가 지속적으로 계산됩니다. 즉, 색상은 단순한 색상의 조합이 아니라 두 색상의 차이로 인코딩됩니다. 다시 말하지만, 뇌에 중요한 것은 대비입니다. 한 요소가 다른 요소보다 강하면 더 강한 색이 인식되고 약한 색은 억제됩니다. 아래 링크를 따라가면 이 현상을 경험할 수 있습니다. 

http://nobaproject.com/assets/modules/module-visio...

한 쌍의 두 색이 같은 정도로 존재하면 색상 인식이 상쇄되어 회색으로 인식됩니다. 이것이 붉은 녹색이나 푸르스름한 노란색이 보이지 않는 이유입니다. 서로 상쇄되기 때문입니다. 그런데 노란색 신호가 어디에서 오는지 궁금하다면 M- 및 L- 콘 신호의 평균을 계산하여 계산된다는 것이 밝혀졌습니다. 이 색은 인간의 고유한 색인가요? 예를 들어 적녹 대비는 사람의 피부 톤 변화를 감지하도록 미세하게 조정되어 사람이 얼굴이 붉어지거나 창백해지면 알 수 있습니다. 다음에 반려견과 산책을 나갈 때 석양을 바라보며 내 반려견이 어떤 색을 보는지 자문해 보세요. 아마도 주황색은 아닐 거예요!

이제 모든 사람이 같은 방식으로 색을 경험하는가라는 질문을 스스로에게 던져볼 수 있습니다. 색맹은 상상할 수 있듯이 나머지 사람들이 보는 모든 색을 보지 못하며, 이는 망막에 하나 이상의 원뿔이 없기 때문입니다. 덧붙여서, 실제로 눈에 네 개의 서로 다른 원뿔을 가진 여성이 몇 명 있는데, 최근 연구에 따르면 이들의 색각 경험이 세 개의 원뿔을 가진 사람보다 더 풍부할 수 있다고 합니다(항상 그런 것은 아님). 하지만 약간 다른 질문은 세 개의 원뿔을 가진 사람들이 모두 색에 대한 동일한 내부 경험을 가지고 있는지 여부입니다. 즉, 당신의 머릿속의 빨간색이 엄마의 머릿속의 빨간색과 동일한가요? 이 질문은 수천 년 동안 철학자들에 의해 논의되어 온 거의 불가능한 질문이지만, 최근의 데이터에 따르면 실제로 색을 인식하는 방식에는 문화적 차이가 있을 수 있습니다. 예를 들어, 모든 문화권에서 색을 같은 방식으로 분류하는 것은 아닙니다. 그리고 일부 그룹은 서양에서 '같은' 색이라고 부르는 색의 다른 음영을 완전히 다른 색으로 '인식'합니다. 예를 들어 뉴기니의 베린모 부족은 살아있는 나뭇잎을 나타내는 녹색 음영을 죽어가는 나뭇잎을 나타내는 녹색 음영과는 완전히 다른 색상 범주에 속하는 것으로 경험하는 것으로 보입니다. 러시아인 역시 대부분의 서양인과는 달리 파란색의 밝은 색조와 어두운 색조를 서로 다른 색 범주로 경험하는 것으로 보입니다. 또한, 최근의 뇌 영상 연구에 따르면 새로운 색 범주를 학습할 때 사람들의 뇌가 변화(백질 부피 증가)하는 것으로 나타났습니다! 이는 흥미롭고 시사하는 바가 큰 연구 결과로, 우리의 문화적 환경이 실제로 전 세계 사람들이 색을 사용하고 경험하는 방식에 작지만 확실한 영향을 미칠 수 있음을 시사하는 것으로 보입니다.

다른 양식과의 통합

시각은 캡슐화된 시스템이 아닙니다. 시각은 다른 감각 양식과 상호 작용하고 이에 따라 달라집니다. 예를 들어, 고개를 한 방향으로 움직이면 눈은 반사적으로 반대 방향으로 움직여 이를 보상함으로써 보고 있는 물체를 계속 주시할 수 있도록 합니다. 이 반사를 전정-안구 반사라고 합니다. 이 반사는 시각과 전정 시스템(몸의 움직임과 위치에 대해 알고 있음)의 정보를 통합하여 이루어집니다. 이 보상은 아주 간단하게 경험할 수 있습니다. 먼저 고개를 가만히 들고 시선은 정면을 응시한 상태에서 손가락을 앞뒤로 흔들어 보세요. 손가락의 이미지가 흐릿하게 보이는지 확인하세요. 이제 고개를 좌우로 움직이면서 손가락을 안정적으로 유지한 채 손가락을 바라봅니다. 머리의 움직임을 보상하기 위해 눈이 반사적으로 어떻게 움직이는지, 손가락의 이미지가 어떻게 선명하고 안정적으로 유지되는지 주목하세요. 시각은 또한 고유 수용성 감각 시스템과 상호 작용하여 모든 신체 부위의 위치를 찾는 데 도움을 주고 청각 시스템과 상호 작용하여 사람들이 말할 때 내는 소리를 이해하는 데 도움을 줍니다. 이에 대한 자세한 내용은 다중 모드 지각에 관한 Noba 모듈(http://noba.to/cezw4qyn)에서 확인할 수 있습니다.

마지막으로, 시각은 종종 공감각으로 알려진 감각의 혼합 현상과도 관련이 있습니다. 공감각은 하나의 감각 신호가 두 가지 이상의 감각을 유발할 때 발생합니다. 가장 흔한 유형은 색채 공감각입니다. 200명 중 1명 정도는 특정 문자, 숫자 또는 단어와 관련된 색 감각을 경험하는데, 숫자 1은 항상 빨간색으로, 숫자 2는 주황색으로 보일 수 있습니다. 그러나 더 흥미로운 형태의 공감각은 맛과 색 또는 음악과 색과 같이 완전히 다른 감각 양식의 감각을 혼합하는 것입니다. 예를 들어 치킨의 맛은 녹색을, 바이올린의 음색은 진한 보라색을 연상시킬 수 있습니다.

결론

우리는 시각에 대한 과학적 이해에 있어 흥미로운 순간을 맞이하고 있습니다. 시각 시스템에 대한 기능적 이해는 이제 막 시작되었습니다. 인공 시각 시스템을 재현할 만큼 충분히 진화하지는 못했지만(즉, 사람처럼 빛 신호를 '보고' 이해하는 로봇은 아직 만들 수 없습니다), 그 단계에 도달하고 있습니다. 최근 시과학의 획기적인 발전으로 연구자들은 시각장애인의 안구 뒤쪽에 이식할 수 있는 감광성 회로를 개발하여 뇌의 시각 영역에 연결하고 이러한 환자에게 '시각적 경험'을 부분적으로 복원할 수 있는 기능을 갖춘 망막 보철물을 크게 개선할 수 있게 되었습니다(Nirenberg & Pandarinath, 2012). 또한 기능적 자기 뇌 영상을 사용하여 잠자는 동안 꿈에서 본 이미지를 뇌 활동에서 '해독'할 수 있게 되었습니다(Horikawa, Tamaki, Miyawaki, & Kamitani, 2013)! 하지만 아직 이해해야 할 것이 훨씬 더 많습니다. 시각이 시간이 걸리는 구성 과정이라면 지금 보이는 것은 더 이상 우리 눈앞에 있는 것이 아닙니다. 하지만 인간은 야구 경기에서 시속 90마일의 직구를 치는 것과 같이 시간에 민감한 놀라운 일을 할 수 있습니다. 그렇다면 시각의 근본적인 기능은 지금 주변에서 일어나는 일을 아는 것뿐만 아니라 다음에 보게 될 것을 정확하게 추론하여 세상을 따라잡을 수 있도록 하는 것(Enns & Lleras, 2008)인 것 같습니다. 이러한 미래 지향적이고 예측적인 시각의 기능이 뇌에서 어떻게 이루어지는지 이해하는 것은 이 흥미로운 연구 영역의 다음 큰 과제일 것입니다.

Outside Resources

Video: Acquired knowledge and its impact on our three-dimensional interpretation of the world - 3D Street Art
Video: Acquired knowledge and its impact on our three-dimensional interpretation of the world - Anamorphic Illusions
Video: Acquired knowledge and its impact on our three-dimensional interpretation of the world - Optical Illusion
Web: Amazing library with visual phenomena and optical illusions, explained
http://michaelbach.de/ot/index.html
Web: Anatomy of the eye
http://www.eyecareamerica.org/eyecare/anatomy/
Web: Demonstration of contrast gain adaptation
http://www.michaelbach.de/ot/lum_contrast-adapt/
Web: Demonstration of illusory contours and lateral inhibition. Mach bands
http://michaelbach.de/ot/lum-MachBands/index.html
Web: Demonstration of illusory contrast and lateral inhibition. The Hermann grid
http://michaelbach.de/ot/lum_herGrid/
Web: Further information regarding what and where/how pathways
http://www.scholarpedia.org/article/What_and_where_pathways

Discussion Questions

  1. When running in the dark, it is recommended that you never look straight at the ground. Why? What would be a better strategy to avoid obstacles?
  2. The majority of ganglion cells in the eye specialize in detecting drops in the amount of light coming from a given location. That is, they increase their firing rate when they detect less light coming from a specific location. Why might the absence of light be more important than the presence of light? Why would it be evolutionarily advantageous to code this type of information?
  3. There is a hole in each one of your eyeballs called the optic disk. This is where veins enter the eyeball and where neurons (the axons of the ganglion cells) exit the eyeball. Why do you not see two holes in the world all the time? Close one eye now. Why do you not see a hole in the world now? To “experience” a blind spot, follow the instructions in this website: http://michaelbach.de/ot/cog_blindSpot/index.html
  4. Imagine you were given the task of testing the color-perception abilities of a newly discovered species of monkeys in the South Pacific. How would you go about it?
  5. An important aspect of emotions is that we sense them in ourselves much in the same way as we sense other perceptions like vision. Can you think of an example where the concept of contrast gain can be used to understand people’s responses to emotional events?

Vocabulary

Binocular advantage
Benefits from having two eyes as opposed to a single eye.
Cones
Photoreceptors that operate in lighted environments and can encode fine visual details. There are three different kinds (S or blue, M or green and L or red) that are each sensitive to slightly different types of light. Combined, these three types of cones allow you to have color vision.
Contrast
Relative difference in the amount and type of light coming from two nearby locations.
Contrast gain
Process where the sensitivity of your visual system can be tuned to be most sensitive to the levels of contrast that are most prevalent in the environment.
Dark adaptation
Process that allows you to become sensitive to very small levels of light, so that you can actually see in the near-absence of light.
Lateral inhibition
A signal produced by a neuron aimed at suppressing the response of nearby neurons.
Opponent Process Theory
Theory of color vision that assumes there are four different basic colors, organized into two pairs (red/green and blue/yellow) and proposes that colors in the world are encoded in terms of the opponency (or difference) between the colors in each pair. There is an additional black/white pair responsible for coding light contrast.
Photoactivation
A photochemical reaction that occurs when light hits photoreceptors, producing a neural signal.
Primary visual cortex (V1)
Brain region located in the occipital cortex (toward the back of the head) responsible for processing basic visual information like the detection, thickness, and orientation of simple lines, color, and small-scale motion.
Rods
Photoreceptors that are very sensitive to light and are mostly responsible for night vision.
Synesthesia
The blending of two or more sensory experiences, or the automatic activation of a secondary (indirect) sensory experience due to certain aspects of the primary (direct) sensory stimulation.
Trichromacy theory
Theory that proposes that all of your color perception is fundamentally based on the combination of three (not two, not four) different color signals.
Vestibulo-ocular reflex
Coordination of motion information with visual information that allows you to maintain your gaze on an object while you move.
What pathway
Pathway of neural processing in the brain that is responsible for your ability to recognize what is around you.
Where-and-How pathway
Pathway of neural processing in the brain that is responsible for you knowing where things are in the world and how to interact with them.

References

  • Enns, J. T., & Lleras, A. (2008). New evidence for prediction in human vision. Trends in Cognitive Sciences, 12¸ 327–333.
  • Gardner, J. L., Sun, P., Waggoner, R. A. , Ueno, K., Tanaka, K., & Cheng, K. (2005). Contrast adaptation and representation in human early visual cortex. Neuron, 47, 607–620.
  • Goodale, M. A., & Milner, A. D. (1992). Separate visual pathways for perception and action. Trends in Neuroscience, 15, 20–25.
  • Helmholtz, H. von. (1867). Handbuch der Physiologischen Optik. Leipzig: Leopold Voss.
  • Hering, E. (1892). Grundzüge der Lehre vom Lichtsinn. Berlin, Germany: Springer.
  • Horikawa, T., Tamaki, M., Miyawaki, Y., & Kamitani, Y. (2013). Neural decoding of visual imagery during sleep. Science, 340(6132), 639–642.
  • Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1962). Receptive fields, binocular interaction, and functional architecture in the cat’s visual cortex. Journal of Physiology, 160, 106–154.
  • Hurley, J. B. (2002). Shedding light on adaptation. Journal of General Physiology, 119, 125–128.
  • Nirenberg, S., & Pandarinath, C. (2012). Retinal prosthetic strategy with the capacity to restore normal vision. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109 (37), 15012–15017.
  • Stuart, J. A., & Brige, R. R. (1996). Characterization of the primary photochemical events in bacteriorhodopsin and rhodopsin. In A. G. Lee (Ed.), Rhodopsin and G-protein linked receptors (Part A, Vol. 2, pp. 33–140). Greenwich, CT: JAI.
  • Svaetichin, G. (1956). Spectral response curves from single cones, Actaphysiologica Scandinavia, Suppl. 134, 17–46.
  • Young, T. (1802). Bakerian lecture: On the theory of light and colours. Philosophical Transaction of the Royal Society London, 92, 12–48.

Authors

  • Simona Buetti
    Simona Buetti is a postdoctoral fellow at the University of Illinois, where she teaches sensation and perception. She received a Ph.D. in Psychology (summa cum laude) from the University of Geneva, Switzerland. In 2010, she was awarded a postdoctoral fellowship from the Swiss National Science Foundation to support her postdoctoral work.
  • Alejandro Lleras
    Alejandro Lleras, Associate Professor of Psychology at the University of Illinois, received a CAREER award for young investigators from the National Science Foundation for his research on perception and visual attention and was named the 2010-2011 Helen Corley Petit Scholar for outstanding achievements as an Assistant Professor.

Creative Commons License

Creative CommonsAttributionNon-CommericalShare-AlikeVision by Simona Buetti and Alejandro Lleras is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 International License. Permissions beyond the scope of this license may be available in our Licensing Agreement.

How to cite this Noba module using APA Style

Buetti, S. & Lleras, A. (2023). Vision. In R. Biswas-Diener & E. Diener (Eds), Noba textbook series: Psychology. Champaign, IL: DEF publishers. Retrieved from http://noba.to/ngkr7ebh