Introduction

각 단어의 의미나 기능(예: 동사인가, 명사인가, 형용사인가?)을 모른 채 단어를 의미 있는 문장으로 연결하려고 한다고 상상해 보세요. 비슷한 방식으로, 뇌 전체에서 세포 그룹이 의미 있는 방식으로 함께 작동하는 방식을 이해하려면 먼저 뇌의 개별 세포가 어떻게 기능하는지 이해해야 합니다. 단어와 마찬가지로 뉴런이라고 하는 뇌 세포는 기능적 목적의 기초를 제공하는 기본 구조를 가지고 있습니다. 뉴런을 본 적이 있나요? 뉴런의 기본 구조는 쥐의 뇌에서 나온 것이든 사람의 뇌에서 나온 것이든 비슷하다는 사실을 알고 계셨나요? 우리 뇌에 있는 수십억 개의 뉴런은 어떻게 친구에게 문자를 보내거나 좋아하는 스포츠 팀을 응원하거나 웃는 등 우리가 즐기는 모든 재미있는 일들을 할 수 있게 할까요?

이러한 질문에 답하기 위한 우리의 여정은 100여 년 전 산티아고 라몬 이 카할이라는 과학자로부터 시작되었습니다. 라몬 이 카할(1911)은 개별 뉴런이 신경계의 구조적, 기능적 단위라는 대담한 결론을 내렸습니다. 그는 골기 염색 조직을 발견한 과학자 카밀로 골기의 이름을 딴 골기 염색 조직으로 만든 수많은 그림을 바탕으로 결론을 내렸습니다. 과학자들은 세포를 시각화하기 위해 여러 가지 유형의 염색을 사용합니다. 각 염색은 고유한 방식으로 작용하기 때문에 현미경으로 볼 때 다르게 보입니다. 예를 들어, 매우 일반적인 Nissl 염색은 세포의 주요 부분(즉, 세포 몸체, 그림 1의 왼쪽 및 가운데 패널 참조)에만 라벨을 붙입니다. 이와 대조적으로 골지 염색은 세포 몸체와 그 바깥으로 뻗어 있는 모든 과정을 채웁니다(그림 1의 오른쪽 패널 참조). 골지 염색의 더 주목할 만한 특징은 뉴런의 약 1~2%만 염색된다는 점입니다(Pasternak & Woolsey, 1975; Smit & Colon, 1969). 이러한 특성 덕분에 카잘은 처음으로 개별 뉴런의 전체 해부학적 구조를 조사할 수 있었습니다. 이를 통해 신경세포가 형성하는 복잡한 네트워크에 대한 이해가 크게 향상되었습니다. 카잘은 골지 염색 조직을 관찰한 결과를 바탕으로 뉴런이 연속적인 구조가 아니라 구별 가능한 처리 단위라고 제안했습니다. 이는 신경계가 연속적인 신경 네트워크로 구성되어 있다는 당시의 지배적인 이론인 조셉 폰 게를라흐의 이론과는 반대되는 것이었습니다(검토는 Lopez-Munoz, Boya, & Alamo, 2006 참조). 카밀로 골기 자신도 겔라흐의 이론을 열렬히 지지했습니다. 과학적 의견은 달랐지만 카잘과 카밀로 골기는 과학 발전과 신경계 구조에 대한 이해에 기여한 공로를 인정받아 1906년 노벨 의학상을 공동 수상했습니다. 이 중요한 연구는 이 모듈에서 설명하는 신경계의 기본 구조에 대한 현재 이해의 토대를 마련했습니다(검토는 De Carlos & Borrell, 2007; Grant, 2007 참조).

계속 진행하기 전에 아래의 "뉴런의 구조"라는 섹션에서 뉴런의 해부학에 관한 몇 가지 기본 용어를 소개합니다. 이 기본 틀을 살펴본 후에는 나머지 모듈에서는 뉴런이 통신하는 전기 화학적 신호에 초점을 맞출 것입니다. 전기 화학적 과정은 어렵게 들릴 수 있지만, 이해하기 쉬운 부분으로 나누어 설명하겠습니다. 첫 번째 하위 섹션인 "휴지기 막 전위"에서는 이론적으로 신호를 수신하거나 송신하지 않는 휴지기 상태의 뉴런에서 어떤 일이 일어나는지 설명합니다. 이 지식을 바탕으로 신호를 수신할 때 단일 뉴런 내에서 발생하는 전기 전도도를 살펴봅니다. 마지막으로, 화학 물질의 방출을 통해 뉴런 간의 통신을 가능하게 하는 전기 전도도에 대한 설명으로 이 모듈을 마무리합니다. 이 모듈을 마치면 각 세포와 대규모 세포 그룹이 전기적 및 화학적 신호로 정보를 주고받는 방식에 대한 폭넓은 개념을 갖게 될 것입니다.

격려의 말입니다: 이 모듈에서는 때때로 압도적으로 느껴질 수 있는 방대한 양의 기술 용어를 소개합니다. 세부적인 내용 때문에 낙담하거나 막막해하지 마세요. 모듈 끝에 있는 용어집을 빠른 참조 가이드로 활용하고, 용어집 페이지를 탭하여 모듈을 읽는 동안 쉽게 참조할 수 있도록 하세요. 용어집에는 모든 용어가 굵은 글씨로 표시되어 있습니다. 이탤릭체로 표시된 용어는 다른 모듈에 나타날 수 있지만 용어집에는 포함되지 않은 추가 중요 용어입니다. 이 모듈을 처음 읽을 때는 모든 용어를 기억하려고 애쓰지 말고 용어의 광범위한 개념과 기능적 측면에 초점을 맞추는 것이 좋습니다. 맞습니다, 먼저 읽으라고 했잖아요! 이 모듈을 강의 전과 강의 후에 한 번씩, 적어도 두 번 이상 읽는 것이 좋습니다. 반복은 여기에 제시된 어려운 개념과 세부 어휘를 명확하게 이해하고 기억하는 가장 좋은 방법입니다.

뉴런의 구조

기본 명명법

인간의 뇌에는 약 1,000억 개의 뉴런이 존재합니다(Williams & Herrup, 1988). 각 뉴런은 수상 돌기, 소마, 축삭의 세 가지 주요 구성 요소로 이루어져 있습니다(그림 2 참조). 수상 돌기는 뉴런의 세포질 또는 세포체에서 바깥쪽으로 뻗어나가는 과정으로, 일반적으로 여러 번 분기됩니다. 수상 돌기는 수천 개의 다른 뉴런으로부터 정보를 수신하며 뉴런의 주요 입력 소스입니다. 체질 내에 위치한 핵은 유전 정보를 포함하고 단백질 합성을 지시하며 뉴런이 기능하는 데 필요한 에너지와 자원을 공급합니다. 뉴런의 주요 출력원은 축삭입니다. 축삭은 체질에서 멀리 뻗어 나와 활동 전위라는 중요한 신호를 다른 뉴런으로 전달하는 과정입니다. 한 뉴런의 축삭이 다른 뉴런의 수상 돌기와 밀접하게 접촉하는 지점을 시냅스라고 합니다(그림 2-3 참조). 일반적으로 뉴런의 축삭은 한 뉴런의 신호와 통신이 다른 뉴런으로 빠르게 이동할 수 있도록 하는 수초라는 절연 물질로 덮여 있습니다.

축삭돌기는 여러 번 분할되어 다른 여러 뉴런과 통신하거나 시냅스를 형성할 수 있습니다(그림 2 참조). 축삭돌기의 끝에는 뉴런의 수상돌기에 가시 또는 돌기가 있는 시냅스를 형성하는 말단 버튼이 있습니다. 시냅스는 시냅스 전단 버튼(신호를 보내는 뉴런)과 시냅스 후 막(신호를 받는 뉴런, 그림 3 참조) 사이에서 형성됩니다. 여기서는 특히 축삭돌기의 말단 버튼과 수상돌기 사이의 시냅스에 초점을 맞추겠지만, 시냅스는 축삭돌기의 말단 버튼과 다른 뉴런의 체질 또는 축삭돌기 사이에도 형성될 수 있습니다.

시냅스 전 말단 버튼과 시냅스 후 수상돌기 척추 사이에는 시냅스 갭 또는 시냅스 틈새라고 하는 약 5nm(나노미터)의 매우 작은 공간이 존재합니다. 크기를 더 잘 이해하기 위해 동전의 두께는 1.35mm(밀리미터)입니다. 동전 두께에는 1,350,000nm가 있습니다. 시냅스 전단 버튼에는 신경전달물질이라고 하는 화학 물질 그룹을 함께 포장하는 시냅스 소포가 있습니다(그림 3 참조). 신경전달물질은 시냅스 전 단자 버튼에서 방출되어 시냅스 간극을 가로질러 이동하고 수용체 부위에 결합하여 시냅스 후 척추의 이온 채널을 활성화합니다. 수용체의 역할에 대해서는 이 모듈의 뒷부분에서 더 자세히 설명하겠습니다.

뇌 세포의 종류

모든 뉴런이 똑같이 만들어진 것은 아닙니다! 주변 세계에 대한 정보를 받아들이는 데 도움이 되는 뉴런, 즉 감각 뉴런이 있습니다. 운동 뉴런은 움직임과 행동을 시작하게 하여 궁극적으로 우리가 주변 세계와 상호작용할 수 있게 해줍니다. 마지막으로, 환경으로부터의 감각 입력을 의미 있는 표현으로 처리하고, 적절한 행동 반응을 계획하고, 운동 뉴런과 연결하여 이러한 행동 계획을 실행하는 인터뉴런이 있습니다. 

뉴런에는 세 가지 주요 범주가 있으며, 각각은 특정 구조에 따라 정의됩니다. 이 세 가지 유형의 뉴런의 구조는 고유한 기능을 지원합니다. 단극성 뉴런은 정보를 전달하기에 이상적인 구조로 되어 있어 뉴라이트(축삭)가 하나이고 수상 돌기가 없습니다. 단극성 뉴런은 척수를 통해 체온을 뇌로 전달하는 등 신체 말초에서 뇌로 생리적 정보를 전달하는 데 관여합니다. 양극성 뉴런은 눈의 망막에서 빛의 인식과 같은 감각 지각에 관여합니다. 양극성 뉴런은 하나의 축삭돌기와 하나의 수상돌기를 가지고 있어 감각 정보를 획득하고 뇌의 다양한 중추로 전달하는 데 도움을 줍니다. 마지막으로 다극성 뉴런은 가장 흔한 뉴런으로 뇌에서 감각 및 운동 정보를 전달합니다. 예를 들어, 다극성 뉴런이 발화하면 신체의 근육이 수축합니다. 다극성 뉴런은 하나의 축삭돌기와 많은 수상돌기를 가지고 있어 다른 뉴런과 통신할 수 있습니다. 가장 눈에 띄는 뉴런 중 하나는 다극성 뉴런에 속하는 피라미드 뉴런입니다. 피라미드 뉴런은 삼각형 또는 피라미드 모양의 체질에서 그 이름을 얻었습니다(예: Furtak, Moyer, & Brown, 2007 참조). 

뉴런 외에도 뇌에는 신경교세포라는 두 번째 유형의 세포가 있습니다. 신경교세포에는 여러 가지 기능이 있는데, 여기서는 그 중 몇 가지 기능에 대해서만 설명하겠습니다. 희돌기아교세포라고 불리는 신경교세포의 한 유형은 위에서 언급한 수초를 형성합니다(Simons & Trotter, 2007; 그림 2 참조). 올리고덴드로글리아는 수상돌기돌기를 뉴런의 축삭 주위로 여러 번 감싸 수초를 형성합니다. 하나의 세포가 여러 축삭에 수초를 형성합니다. 미세아교세포와 성상교세포와 같은 다른 유형의 신경교세포는 죽은 뉴런의 잔해를 소화하고, 혈관에서 뉴런으로 영양분을 운반하며, 세포 외액의 이온 성분을 조절하는 데 도움을 줍니다. 신경교세포는 신경세포를 지원하는 데 중요한 역할을 하지만, 신경세포와 같은 방식으로 세포 간 통신에 참여하지는 않습니다.

뉴런 내부 및 뉴런 간 통신

지금까지 뉴런의 주요 특징과 뉴런의 프로세스가 어떻게 서로 밀접하게 접촉하여 시냅스를 형성하는지에 대해 설명했습니다. 이 섹션에서는 뉴런 내 통신의 전도와 이 신호가 다음 뉴런으로 어떻게 전달되는지 살펴봅니다. 뉴런에서 이러한 전기 화학적 작용에는 두 단계가 있습니다. 첫 번째 단계는 뉴런 내에서 활동 전위를 시작하기 위한 수상돌기 입력의 전기 전도입니다. 두 번째 단계는 시냅스의 시냅스 전 뉴런과 시냅스 후 뉴런 사이의 시냅스 간극을 가로지르는 화학적 전달입니다. 이러한 과정을 이해하려면 먼저 뉴런이 정상 상태에 있을 때 뉴런 내에서 일어나는 일, 즉 휴지기 막 전위를 고려해야 합니다.

휴지막 전위

뉴런의 세포 내(세포 내부) 액과 세포 외(세포 외부) 액은 이온(전하를 띤 분자, 그림 4 참조)의 조합으로 구성됩니다. 양이온은 양전하를 띠는 이온이고 음이온은 음전하를 띠는 이온입니다. 세포 내액과 세포 외액의 구성은 나트륨(Na+), 칼륨(K+), 염화물(Cl-), 음이온(A-)을 포함하는 소금물과 유사합니다.

지방 분자의 지질 이중층으로 구성된 세포막은 세포를 주변 세포 외액으로부터 분리합니다. 세포막을 가로지르는 단백질은 특정 이온이 세포 내액과 세포 외액 사이를 통과할 수 있도록 이온 채널을 형성합니다(그림 4 참조). 이러한 이온은 세포 외부와 비교하여 세포 내부의 농도가 다르며 이온은 서로 다른 전하를 갖습니다. 이러한 농도와 전하의 차이로 인해 세포가 정지 상태일 때 정상 상태를 유지하기 위해 두 가지 힘, 즉 확산과 정전기 압력이 작용합니다. 확산은 분자가 농도가 높은 영역에서 농도가 낮은 영역으로 이동하는 힘입니다. 정전기 압력은 전하가 비슷한 두 이온이 서로 밀어내는 힘과 전하가 반대인 두 이온이 서로 끌어당기는 힘입니다. 반대가 서로 끌어당긴다는 말을 기억하시나요?

이온에 관계없이 확산의 힘이 정전기 압력의 힘과 같고 반대인 막 전위가 존재합니다. 평형 전위라고 하는 이 전압은 이온이 흐르지 않는 전압입니다. 세포막을 투과할 수 있는 이온이 여러 개 있기 때문에 세포 외부와 비교한 세포 내부의 기준 전하(휴지막 전위)는 여러 이온에 대한 힘의 총합을 기반으로 합니다. 세포 외액에 비해 휴지기에 있는 뉴런의 막 전위는 약 -70mV로 음전하를 띠고 있습니다(그림 5 참조). 이는 우리가 매일 접하는 1.5~240V 범위의 배터리 및 전기 콘센트 전압과 비교하면 매우 작은 전압입니다.

확산과 정전기 압력이라는 두 가지 힘이 위에서 언급한 네 가지 이온 그룹에 어떻게 작용하는지 살펴봅시다.

1. 음이온(A-): 음이온은 세포 내부에 고농도로 존재하며 휴지막 전위의 음전하에 기여합니다. 음이온은 세포막을 투과하지 못하기 때문에 확산과 정전압은 음이온 농도를 결정하는 힘이 아닙니다. A-가 세포 내액과 세포 외액 사이를 이동할 수 있는 이온 채널이 없습니다.
2. 칼륨(K+): 세포막은 휴식 상태의 칼륨에 대해 매우 투과성이 높지만, 칼륨은 세포 내부에 고농도로 남아 있습니다. 세포 내부에 고농도로 존재하기 때문에 확산은 칼륨을 세포 밖으로 밀어냅니다. 그러나 정전기 압력은 칼륨의 양전하가 세포 내부의 음전하와 끌어당기기 때문에 칼륨을 세포 내부로 밀어냅니다. 이 두 가지 힘을 합치면 K+에 대해 서로 반대하는 힘이 됩니다.
3. 염화물(Cl-): 세포막은 정지 상태에서도 염화물을 매우 잘 투과하지만, 염화물은 세포 외부에 고농도로 남아 있습니다. 확산은 염화물이 세포 외부에 고농도로 존재하기 때문에 염화물을 세포 내부로 밀어냅니다. 그러나 정전기 압력은 Cl-의 음전하가 세포 외부의 양전하와 끌어당기기 때문에 Cl-를 세포 외부로 밀어냅니다. K+와 마찬가지로 이러한 힘은 Cl-에 대해 서로 반대합니다.
4. 나트륨(Na+): 세포막은 휴식 상태의 나트륨을 잘 투과하지 못합니다. 확산은 나트륨이 세포 외부에 고농도로 존재하기 때문에 나트륨을 세포 내부로 밀어냅니다. 정전기 압력은 또한 Na+의 양전하가 세포 내부의 음전하에 끌리기 때문에 Na+를 세포 내부로 밀어냅니다. 이 두 가지 힘 모두 Na+를 세포 내부로 밀어내지만 Na+는 세포막을 투과하지 못하고 세포 외부에 고농도로 남아 있습니다. 세포 내부의 소량의 Na+는 나트륨-칼륨 펌프에 의해 제거되는데, 나트륨-칼륨 펌프는 뉴런의 에너지(아데노신 삼인산, ATP)를 사용하여 2개의 K+ 이온을 세포 내부로 가져오는 대신 3개의 Na+ 이온을 세포 외부로 펌프질합니다.

Action Potential

이제 휴지 상태의 뉴런에서 어떤 일이 일어나는지 살펴봤으니, 뉴런이 다른 뉴런의 시냅스 전 단자 버튼으로부터 입력 또는 정보를 받을 때 휴지 막 전위에 어떤 변화가 일어나는지 살펴봅시다. 뉴런 내에서 발생하는 전기 신호 또는 전위에 대한 우리의 이해는 1930년대 매사추세츠주 우드홀의 유명한 해양 생물학 연구소에서 시작된 호지킨과 헉슬리의 중요한 연구로부터 비롯되었습니다. 1963년 노벨 의학상을 수상한 이들의 연구는 여기에 설명된 전기 화학적 전달의 일반적인 모델을 탄생시켰습니다(Hodgkin & Huxley, 1952). 호지킨과 헉슬리는 미국 지역에서 흔히 볼 수 있는 오징어에서 매우 큰 축삭돌기를 연구했습니다. 오징어의 거대 축삭은 포유류 뇌의 축삭보다 약 100배 더 커서 훨씬 더 쉽게 볼 수 있습니다. 거대 축삭의 활성화는 오징어가 큰 물고기, 새, 상어, 심지어 인간과 같은 포식자로부터 도망치려고 할 때 사용하는 금단 반응을 담당합니다. 마지막으로 오징어를 먹은 게 언제였나요? 축삭돌기의 크기가 큰 것은 자연의 설계상 실수가 아니라 매우 빠른 전기 신호 전달을 가능하게 하여 오징어가 포식자로부터 빠르게 탈출할 수 있게 해줍니다.

호지킨과 헉슬리는 이 종을 연구하는 동안 축삭에 전기 자극을 가하면 축삭을 따라 일시적으로 큰 전류가 흐르는 것을 발견했습니다. 이 일시적인 전류를 활동 전위라고 합니다(그림 5 참조). 활동 전위는 세포의 전하 또는 전위가 휴지막 전위(-70mV)에서 더 긍정적인 방향으로 변화할 때 발생하는 전부 아니면 전무 반응으로, 이는 탈분극입니다(그림 5 참조). 전부 또는 전무 반응이란 무엇을 의미하나요? 이 개념은 0 또는 1의 두 가지 가능성만 있는 컴퓨터에서 사용되는 이진 코드에 가장 잘 비유할 수 있습니다. 예를 들어 이진 코드에는 0.5라는 값은 존재하지 않듯이 두 값의 중간이나 중간 값은 존재하지 않습니다. 0 또는 1의 두 가지 가능성만 존재하며, 이 점에서 작용 전위는 동일합니다. 중간은 없으며, 발생하거나 발생하지 않습니다. 뉴런이 활동 전위를 시작하기 위해 도달해야 하는 특정 막 전위가 있습니다. 여기 역치라고 하는 이 막 전위는 일반적으로 약 -50mV입니다. 여기 임계값에 도달하면 활동 전위가 트리거됩니다.

활동 전위는 어떻게 시작되나요? 각 뉴런은 시냅스를 형성하는 세포로부터 수백 개의 입력을 한 번에 받고 있습니다. 이러한 입력은 뉴런의 막 전위에 여러 유형의 변동을 일으킬 수 있습니다(그림 5 참조):

1. 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP): 막 전위가 더 양이 되고 여기 역치에 가까워지도록 하는 탈분극 전류 또는
2. 억제성 시냅스 후 전위(IPSP): 막 전위가 더 음전위가 되고 여기 역치에서 더 멀어지게 하는 과분극 전류입니다.

이러한 시냅스 후 전위, 즉 EPSP와 IPSP는 시간과 공간에서 합산되거나 합쳐집니다. IPSP는 막 전위를 더 음전위로 만들지만, 그 정도는 IPSP의 강도에 따라 달라집니다. EPSP는 막 전위를 더 양으로 만들지만, 얼마나 더 양으로 만들지는 EPSP의 강도에 따라 달라집니다. 두 개의 작은 EPSP가 동시에 있고 시냅스가 같으면 결과는 큰 EPSP가 됩니다. 작은 EPSP와 작은 IPSP가 동시에 있고 시냅스가 같으면 서로 상쇄됩니다. 전부 아니면 전무의 반응인 활동 전위와 달리, IPSP와 EPSP는 강도가 다양한 더 작고 등급이 매겨진 전위입니다. 활동 전위 동안 전압의 변화는 약 100mV입니다. 이에 비해 EPSP와 IPSP는 0.1~40mV 사이의 전압 변화입니다. 이들은 서로 다른 강도 또는 기울기가 될 수 있으며, 막 전위가 휴식 막 전위와 얼마나 차이가 나는지에 따라 측정됩니다.

합계의 개념이 혼란스러울 수 있다는 것을 압니다. 어렸을 때 초등학교에서 아주 큰 낙하산을 가지고 낙하산 중앙에서 공을 떨어뜨리는 게임을 한 적이 있습니다. 이 게임은 합집합의 성질을 잘 보여줍니다. 이 게임에서 아이들은 낙하산에서 공을 떨어뜨릴 수 있을 만큼 큰 파도를 일으키기 위해 서로 옆에 있는 아이들이 한마음이 되어 낙하산에 파도를 일으킵니다. 아이들은 동시에 같은 방향으로 파도를 일으켰습니다. 그 결과 낙하산에 더 큰 파도가 일어나고 공이 낙하산 밖으로 튕겨져 나왔습니다. 그러나 파동이 반대 방향이나 잘못된 타이밍에 발생하면 파동이 서로 상쇄되어 공이 낙하산 중앙에 남게 됩니다. 뉴런의 EPSP 또는 IPSP는 낙하산의 파동 속성과 동일한 방식으로 작동하며, 서로를 더하거나 상쇄합니다. 두 개의 EPSP가 있는 경우, 두 파동이 합쳐져 더 큰 탈분극이 됩니다. 마찬가지로 두 개의 IPSP가 동시에 세포에 들어오면 합산되어 막 전위에서 더 큰 과분극이 됩니다. 그러나 두 입력이 서로 반대되는 방향으로 전위를 이동하는 경우(예: EPSP와 IPSP), 그 합은 서로 상쇄됩니다.

각 세포는 어느 순간에든 EPSP와 IPSP가 혼합된 메시지를 수신하고 있습니다. EPSP의 합이 막 전위를 탈분극시켜 여기 임계값에 도달할 만큼 충분히 강하면 활동 전위가 시작됩니다. 그런 다음 활동 전위는 축삭의 끝(말단 버튼)에 도달할 때까지 체질에서 떨어진 축삭을 따라 이동합니다. 말단 버튼에서 활동 전위는 시냅스 전 말단 버튼에서 시냅스 갭으로 신경전달물질의 방출을 촉발합니다. 이러한 신경전달물질은 차례로 다음 세포의 시냅스 후 수지상 돌기에서 EPSP와 IPSP를 유발합니다(그림 4 및 6 참조). 시냅스 전 단자 버튼에서 방출된 신경전달물질은 시냅스 후 수상돌기 척추에서 잠금 장치와 같은 방식으로 이오노트로픽 수용체와 결합합니다. 이온성 수용체는 특정 신경전달물질의 존재 여부에 따라 일부 이온이 세포로 들어오거나 나갈 수 있도록 개방되는 이온 채널의 수용체입니다. 신경전달물질의 유형과 그것이 활성화하는 이온 채널의 투과성에 따라 시냅스 후 세포의 수상 돌기에서 EPSP 또는 IPSP가 발생하는지 여부가 결정됩니다. 이러한 EPSP와 IPSP는 위에서 설명한 것과 같은 방식으로 합쳐지고 전체 과정이 다른 세포에서 다시 발생합니다.

The Change in Membrane Potential During an Action Potential

앞서 어떤 이온이 휴식 막 전위를 유지하는 데 관여하는지에 대해 설명했습니다. 놀랍지 않게도 이러한 이온 중 일부는 활동 전위에도 관여합니다. 세포가 탈분극(더 양전하를 띤 상태)이 되어 여기 임계값에 도달하면 전압 의존성 Na+ 채널이 열리게 됩니다. 전압 의존성 이온 채널은 세포가 특정 막 전위에 도달하는 시점에 따라 일부 이온이 세포로 들어가거나 빠져나갈 수 있도록 열리는 채널입니다. 세포가 안정 막 전위에 있을 때는 이러한 전압 의존성 Na+ 채널이 닫힙니다. 앞서 배운 것처럼 확산과 정전기 압력은 모두 세포 내부로 Na+를 밀어냅니다. 그러나 세포가 정지 상태일 때는 Na+가 세포막을 투과할 수 없습니다. 이제 이 채널이 열려 있으므로 Na+가 세포 내부로 몰려들어 세포가 세포 외부에 비해 매우 양전하를 띠게 됩니다. 이것이 활동 전위의 상승 또는 탈분극 단계의 원인이 됩니다(그림 5 참조). 세포 내부는 +40mV로 매우 양전하가 됩니다. 이 시점에서 Na+ 채널은 닫히고 불응성이 됩니다. 이는 세포가 휴지막 전위로 돌아갈 때까지 Na+ 채널이 다시 열리지 않는다는 것을 의미합니다. 따라서 불응성 기간 동안에는 새로운 활동 전위가 발생할 수 없습니다. 또한 불응 기간은 활동 전위가 체질에서 떨어진 축삭의 한 방향으로만 움직일 수 있도록 합니다. 세포가 더 탈분극화됨에 따라 두 번째 유형의 전압 의존성 채널이 열리고, 이 채널은 K+에 투과할 수 있습니다. 세포가 세포 외부에 비해 매우 양수이고(탈분극 상태) 세포 내에 K+ 농도가 높으면 확산력과 정전기 압력의 힘에 의해 K+가 세포 외부로 이동합니다. K+가 세포 밖으로 이동하면 세포 전위가 활동 전위의 하강 또는 과분극 단계인 휴식 막 전위로 되돌아갑니다(그림 5 참조). 짧은 과분극은 부분적으로 K+ 채널이 점진적으로 닫히기 때문에 발생합니다. Na+가 닫힌 상태에서 정전기 압력은 계속해서 K+를 세포 밖으로 밀어냅니다. 또한 나트륨-칼륨 펌프가 Na+를 세포 밖으로 밀어냅니다. 세포는 휴식 막 전위로 돌아가고 과잉 세포 외 K+는 확산됩니다. 이러한 Na+와 K+ 이온의 교환은 1밀리초 이내에 매우 빠르게 일어납니다. 활동 전위는 말단 버튼에 도달할 때까지 축삭돌기를 따라 파동과 같은 움직임으로 발생합니다. 활동 전위에 매우 근접한 이온 채널만 영향을 받습니다.

앞서 축삭돌기가 미엘린으로 덮여 있다는 것을 배웠습니다. 이제 수초가 활동 전위의 과정을 어떻게 가속화하는지 살펴봅시다. 랜비어 노드라고 불리는 미엘린 외피에는 틈이 있습니다. 미엘린은 축삭돌기를 절연하고 미엘린과 세포막 사이에 어떤 액체도 존재하지 못하게 합니다. 미엘린 아래에서 Na+ 및 K+ 채널이 열리면 세포 내액과 세포 외액 사이에 이온이 흐르지 않습니다. 따라서 세포가 휴지 상태의 막 전위를 교정하거나 회복하는 데 필요한 에너지를 소비하지 않아도 됩니다. (펌프가 작동하려면 ATP가 필요합니다.) 미엘린 아래에서 활동 전위는 일부 저하되지만 랜비어의 다음 노드에서 새로운 활동 전위를 유발할 수 있을 만큼 여전히 충분히 큰 전위를 유지합니다. 따라서 활동 전위는 노드에서 노드로 활발하게 이동하며, 이 과정을 염분 전도라고 합니다.

시냅스 전단 버튼에서 활동 전위는 신경전달물질의 방출을 유발합니다(그림 3 참조). 신경전달물질은 시냅스 간극을 통과하여 잠금 및 키 방식으로 수용체의 하위 유형을 엽니다(그림 3 참조). 신경전달물질의 유형에 따라 시냅스 후 세포의 수상 돌기에서 EPSP 또는 IPSP가 발생합니다. Na+ 또는 칼슘(Ca+) 채널을 여는 신경전달물질은 EPSP를 유발하는데, 예를 들어 글루타메이트(뇌의 주요 흥분성 신경전달물질)에 의해 활성화되는 NMDA 수용체를 들 수 있습니다. 반대로, Cl- 또는 K+ 채널을 여는 신경전달물질은 IPSP를 유발하는데, 예를 들어 감마-아미노부티르산(GABA) 수용체는 뇌의 주요 억제성 신경전달물질인 가바(GABA)에 의해 활성화됩니다. 시냅스 후 부위에서 EPSP와 IPSP가 발생하면 뉴런 내부와 뉴런 간의 통신 과정이 주기적으로 이루어집니다(그림 6 참조). 수용체에 결합하지 않는 신경전달물질은 효소나 신경교세포에 의해 분해되어 비활성화되거나 재흡수라는 과정을 통해 시냅스 전단부로 다시 흡수되는데, 이는 정신약리학 모듈에서 자세히 설명할 것입니다.